EXTRAIT :
Vous connaissez les phéromones royales, celles qui rassurent le peuple, celles qui font l’homogénéité de son identité olfactive, celles qu’on trouve sur la reine d’un peuple d’abeilles mellifères ou sur les œufs fraichement pondus d’une reine de fourmi qu’on transportera dans les fourmilières annexes que la reine ne visite pas. Vous vous souvenez des hydrocarbures cuticulaires qu’on trouve dans les substances grasses sur la surface dorsale de l’abdomen des abeilles, qui empêchent  la cuticule des insectes de se dessécher. Vous vous souvenez que ces substances sont aussi un support de communication chimique, pour marquer le peuple, marquer la caste, marquer la fécondité. Cette DISCRIMINATION olfactive peut-elle AUSSI s’appliquer A L’INTÉRIEUR du peuple, entre les diverses sous-familles, en permettant aux « supersisters, » aux « vrais sœurs », celles qui sont filles d’un même faux-bourdon, de se reconnaître et de se différencier de leurs autres demi-sœurs ? Comment le super-organisme abeille va-t-il supporter ce risque de népotisme, cette perte d’homogénéité ? Certes, la vie en colonie va favoriser immédiatement le transfert de ces odeurs partiellement différenciées et leur homogénéisation dans la ruche. Certes, la taille du peuple et le nombre important des pères -et donc des sous-familles correspondantes – va également aider à éliminer ce risque de maintien de liens particuliers au sein de telle ou telle rare sous-famille marginale, qui se marginalisera alors encore plus, avec toutes les suites que cela entrainera pour l’unité de la colonie et l’efficacité de l’animal. Pourtant le risque existe ou a existé.

Cette seconde chronique consacrée aux hydrocarbures cuticulaires fait suite à la première – intitulée « Dieu sauve la Reine! » -, dans laquelle nous avions parlé des marquages royaux et des hydrocarbures cuticulaires qu’on trouve dans les substances grasses sur la surface dorsale de l’abdomen des abeilles. Ces substances grasses, qui empêchent la cuticule des insectes de se dessécher, sont aussi un support de communication chimique.

L’odeur a une fonction discriminante

Fourmi ouvrière détruisant un œuf dépourvu de marquage royal © Jürgen Liebig

Parmi leurs divers composants, certains complexes particuliers, des hydrocarbures, servent en particulier aux membres du même peuple, pour se reconnaître entre eux et repérer par exemple les étrangers qui voudraient s’introduire dans le nid. Ils servent peut-être aussi à la « personnalisation » du territoire de la colonie puisqu’on en retrouve dans les cires que les ouvrières ont bâties et ils servent certainement aussi à l’identification des différentes castes à l’intérieur d’un même peuple. C’est grâce à eux que les jeunes reines vierges pourront se retrouver dans l’obscurité de la ruche pour les duels d’après éclosion. C’est par eux que les reines des abeilles mais aussi d’autres hyménoptères signaleront leur état de fertilité et gagneront ainsi le respect de leurs peuples. C’est eux qu’on retrouvera sur les œufs pondus par la reine, mais aussi dans certains cas par des ouvrières rebelles ou orphelines, très semblables pour ces derniers mais pas tout à fait quand même, ce qui permettra éventuellement le nettoyage (policing) des œufs parasites dans une colonie en ordre (queenright).

NOTA BENE : La phéromone royale n’a pas pour seul but le contrôle des nombreuses activités des ouvrières, elle sert également à attirer les faux-bourdons au moment nécessaire selon une mécanique complexe : A la maturité sexuelle des faux-bourdons, leurs neurones olfactifs vont se développer. On voit alors apparaître dans le système olfactif présent dans les antennes des mâles, par recombinaison chimique de diverses protéines extra cellulaires déjà existantes, des protéines spécialisées qui servent à détecter les odeurs (et particulièrement la phéromone royale), à les sélectionner et à les retenir (ou à les désactiver selon l’époque).

Puis je reconnaître ma vraie sœur ?

Gérard Arnold, dont on connaît les travaux sur les sous-familles de vraies sœurs (les supersisters, c’est à dire les ouvrières qui ont le même père), est allé à la recherche des conséquences possibles de cette discrimination sur la vie de la colonie et particulièrement sur les conflits possibles que cette différenciation peut avoir sur l’activité du peuple. Une ouvrière capable de faire la différence entre ses vraies sœurs et ses demi-sœurs pourrait adopter systématiquement un certain népotisme. (Le mot vient du latin nepos, génitif nepotis, qui signifie « neveu » et rappelle la façon dont certains papes aux temps anciens, favorisaient, faute de descendants directs, leurs neveux ou nièces. Aujourd’hui il s’applique à la façon dont certains hommes politiques, ou, dans certaines entreprises, certains responsables ou certains syndicalistes favoriseront les membres de leur famille, en leur donnant la préférence dans un recrutement par exemple.)
Chez les abeilles, on a souvent suggéré ce népotisme. Encore faudrait-il qu’une ouvrière reconnaisse bien et rapidement sa demi-sœur. Peut-elle, dans un mélange très complexe de constituants d’odeur, repérer tout de suite les caractéristiques de sa sous-famille, d’autant plus que ces caractéristiques sont plus statistiquement semblables que parfaitement identiques ? Si une telle capacité de différenciation à l’odeur pouvait s’exprimer dans la ruche, elle risquerait d’avoir des conséquences immédiates en facilitant les conflits possibles à l’intérieur d’une colonie censée justement être plus efficace parce qu’homogène, pour favoriser l’engagement total de chaque participant au but commun sans interférences de préférences individuelles. C’est l’intérêt du « super-organisme abeille » de réduire, voire d’éliminer, l’information qui permet la différenciation de ses sous-familles internes.
On sait pourtant que, dans la colonie, subsistent des capacités différentes et des préférences de conduite différentes selon les sous-familles. Ainsi avait-on remarqué qu’une danseuse est souvent suivie par ses vraies sœurs plus que par ses demi-sœurs, ou bien que les « croque-morts, » ces nettoyeuses quasi-spécialisées qui évacuent les cadavres des ouvrières mortes à l’intérieur du nid, sont souvent issus d’une même sous-famille. S’agirait-il de capacités héréditaires ou bien d’un favoritisme, d’une préférence raisonnée dans un recrutement ?
La part de l’hérédité risque d’être forte puisque, dans un cas, on a statistiquement 75% de gènes en commun à l’intérieur d’une même sous-famille de vraies sœurs, avec un même père, et, dans l’autre, seulement 25% statistiquement de gènes en commun entre deux ouvrières de la même colonie avec une même mère mais deux pères différents.
Les études antérieures qui ont cherché à mettre en évidence ces préférences précédentes ont souvent été faites avec des colonies artificielles, composées de deux sous-familles seulement par exemple. Si ces deux groupes s’occupaient statistiquement (et géographiquement dans la ruche) de taches différentes, était ce une affaire de préférence ou de simple spécialisation ? Si dans une vraie colonie comprenant de nombreuses sous-familles, on retrouve parfois des conduites partiellement différentes, c’est toujours à un niveau modéré. De différence  ou de préférence? Est ce seulement parce que la différenciation à l’odeur serait trop difficile pour les ouvrières ? Peut-être que les variations quantitatives de chaque constituant au niveau individuel de la mixture seraient trop nombreuses et aideraient à la confusion. Ou bien, serait ce parce que la vie en colonie favorise un transfert de ces odeurs et leur homogénéisation ?

Une analyse statistique

Les études de Gérard Arnold, Brigitte Quenet et Claudine Masson, ont porté sur de jeunes abeilles étudiées pendant quelques jours après leur naissance. Les premières études terminées en 1996 et publiées dans Nature comparaient, pour une même sous-famille, la composition des hydrocarbures de trois groupes d’ouvrières à l’age de 5 jours. Celle du premier groupe, composé d’individus maintenus en isolation, était censée être d’origine purement génétique tandis que dans les deux autres groupes, elle s’était modifiée, légèrement chez les ouvrières isolées en groupe, plus sensiblement chez celles élevées dans la ruche et donc au contact d’autres sous-familles.
Ces études ont été complétées ensuite et publiées en 2000 dans le Journal of Chemical Ecology. On sélectionne dans une même colonie 400 jeunes abeilles à leur naissance. La moitié sera placée dans un incubateur à une température de 33°C (c’est la température moyenne de la zone du couvain dans une colonie) et nourrie d’un mélange de miel et de sucre avec 55% de pollen. L’autre moitié a été laissée dans la colonie après marquage. A l’age de 5 jours, on analyse leur parenté génétique et les hydrocarbures de leur cuticule, avec évidemment toute une série de protocoles rigoureux et de précautions indispensables au sérieux de l’expérience, depuis la sélection des loci, des marqueurs génétiques indépendants des hydrocarbures étudiés, jusqu’à la non prise en compte des sous-familles représentées en finale par un nombre trop réduit d’individus. L’analyse statistique du profil hydrocarburique cuticulaire de chaque cobaye restant (soit les proportions relatives des divers hydrocarbures pour chaque individu) montrent que les signatures des diverses sous-familles vont converger, c’est-à-dire que les groupements des signatures individuelles vont se rapprocher, sous l’influence de la vie dans la ruche et du contact avec les autres abeilles d’autres sous familles. On aura une homogénéisation partielle sous l’influence de l’environnement de la ruche.

Cependant cette homogénéisation ne sera pas totale et quelques rares sous-familles maintiendront tout de même, voire renforceront, une signature distincte des autres. Ce particularisme est certain. Les sous-familles dont la signature est la plus différente, la plus éloignée des autres, ne vont pas suivre ce mouvement de convergence. Non seulement elles ne vont pas converger, fût-ce partiellement et plus lentement, mais, au contraire, elles vont s’en éloigner c’est-à-dire que leurs divergences vont un peu se renforcer !

Peut-être que les trophallaxies, les nettoyages réciproques (grooming), bref les contacts physiques, sont plus faciles et plus nombreux dès le départ entre des odeurs individuelles pas trop éloignées ? Il est vraisemblable, concluent Gérard Arnold et se collègues, que, dès le départ, bon nombre d’ouvrières ne sont que peu ou pas du tout capables de faire, à l’odorat, le subtil distinguo entre leurs vraies sœurs et les autres. Le titre de cette chronique n’est donc que très relativement confirmé. Il le sera souvent de moins en moins dès les premiers jours de vie de l’ouvrière. Il reste exact pour les ages, les castes etc. Mais pour les quelques rares sous-familles d’ouvrières différentiables à l’odorat, il va renforcer encore cette différenciation sinon créer une certaine mise à l’écart.
Les conflits seraient donc encore théoriquement possibles à l’intérieur d’une colonie entre telle sous-famille marginale et les autres ? L’évolution a alors du développer un mécanisme qui prévient et limite l’expression de ces conflits. Mais lequel ?
Le népotisme serait donc théoriquement possible dans telle sous-famille marginale ? Mais si ces sous-familles sont si peu nombreuses, l’expression de ce népotisme au sein d’une colonie, gigantesque par comparaison, sera forcément bien faible.

Comment disait déjà Karl von Frisch ? Ah oui ! « La vie des abeilles est un puits merveilleux. Plus on en tire, plus il en reste à tirer ! ».

Simonpierre DELORME ()

Sources :

  • UNDERWOOD (Robyn M.), LEWIS (Michael J.) HARE (James F.) : « Reduced worker relatedness does not affect cooperation in honey bee colonies » – Canadian Journal of Zoology N° 82(9) (2004)
  • BEEKMAN (Madeleine) : « Is Her Majesty at home? » Trends in ecology & evolution vol. 19, n°1, 505-506 (Elsevier, Oxford 2004,)
  • Communiqué de presse n° 011/2004 de la Bayerische Julius-Maximilians-Universitât Würzburg : « Neue Erkenntnis über Ameisenkolonien : Eier der Königin machen Untertaninnen unfruchtbar » (2 mars 2004) www.uni-wuerzburg.de/presse/mitteilungen
  • ENDLER (Annett), LIEBIG (Jürgen), SCHMITT (Thomas), PARKER (Jane), JONES (Graeme), SCHREIER (Peter) & HÖLLDOBLER (Bert) : « Surface hydrocarbons of queen eggs regulate worker reproduction in a social insect », PNAS, 2 Mars 2004, vol. 101, n°9, pp 2945-2950
  • BARRON (Andrew B.), OLDROYD (Benjamin P.), RATNIEKS (Francis L.W.) : « Worker reproduction in honey-bees (Apis) and the anarchic syndrome : a review ». Behavioral Ecoogy and Sociobiology vol. 50 pp. 199-208 (Springer,Heidelberg 2001)
  • ARNOLD (Gérard), QUENET (Brigitte), MASSON (Claudine) : « Influence of social environment on genetically based subfamily signature in the Honeybee » – Journal of Chemical Ecology Vol. 26, N° 10 (2000)
  • MORITZ (Robin F.A.), CREWE (Robin M.), RANDALL HEPBURN (H.) : « Clustering of related workers in the honeybee colony (Apis mellifera L.): adaptive process or inevitable pattern ? » – Apidologie 31 (2000)
  • ARNOLD (Gérard), QUENET (Brigitte), CORNUET (Jean Marie), MASSON (Claudine), DE SCHEPPER (Benoït), ESTOUP (A), GASQUI(P) : « Kin recognition in honeybees » – Nature N° 379 (1996)

Compléments :

Cet article a été publié à l’origine dans Abeilles & fleurs N° XXX de XXX 200X

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